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家燕遷徙概論
謝佳玲
每年夏季台灣南端恆春半島的恆春鎮街道上會出現大量的家燕(Hirundo
rustica)密密麻麻停在電線上,壯觀的場面甚至吸引遊覽車載著遊客到此觀賞。經過計算,家燕聚集時期為6月下旬至9月上旬間,數量在7-8月為高峰(蔡乙榮,2001)。然而關於家燕遷移的資料除了夜棲地的聚集數量、時期之外,缺少對於家燕過境模式探討之研究。
對於家燕遷移行為的研究早在中國三國時代(西元前230年),吳國宮女想知道隔年回來巢中的燕子是否為同一隻燕子,而在燕子腳上綁上紅線,也成了最早的繫放活動
(常家傳等,1995)。而亞里斯多德對燕子的行為描述似乎造成那時期的人們相信燕子會冬眠。直到十八世紀歐洲人仍相信到了冬天燕子是沉睡在結冰的湖底,等春天來了湖水溶化時才從湖底飛出(Berthold,
2001)。
家燕是北半球常見的長距離遷移雀形目鳥類,在亞洲,夏季家燕在北方如西伯利亞、中國大陸、韓國及日本等寒冷地區繁殖(常家傳等,1995),繁殖地最北可到北緯71°(Elliott,
1974),度冬地為泰國、新加坡、菲律賓、印尼及婆羅洲等地區,度冬地最南可到澳洲北部(Elliott,
1974)。台灣位於家燕遷移路徑上,在台灣曾回收來自於西伯利亞、日本、韓國北部、菲律賓、馬來西亞與泰國等地所繫放的家燕(Elliott,
1974)。遷移定義中,主要分為由繁殖地離開的「向外遷移」(outward
migration)即秋季遷移,與回到繁殖地稱為「返回遷移」(return
migration)即春季遷移
(Berthold, 2001)。本研究所調查的是家燕的向外遷移,即家燕離開繁殖地向南方遷移。
在台灣全年皆可觀察到家燕,檢視野鳥學會網站的鳥況紀錄,每個月都有家燕的觀察紀錄。3月至8月為家燕在台灣的繁殖期(賴秀花,2003)。然而以各地區而言,並非全年可見家燕,台中大里溪大衛橋至中投公路大橋河段12月底至翌年二月無家燕出現(陳成鐘,2004),對該地點而言家燕為夏候鳥。台灣同時是家燕的繁殖地、過境地與度冬地,因此台灣野鳥圖鑑將家燕描述為大部分是過境的候鳥,少部份是留鳥(王嘉雄等,1991),另有報告將家燕定為留鳥、冬候鳥與夏候鳥(許富雄等,2004),以台灣整體而言家燕的居留屬性為留鳥、冬候鳥、夏候鳥以及過境鳥。在菲律賓的野鳥圖鑑中描述家燕為候鳥,在6月2日就會抵達菲律賓的巴丹地區,7月9日抵達菲律賓
(Kennedy
et al. 2000)。
家燕在台灣聚集的情況。除了恆春鎮,在台灣有上千隻家燕聚集夜棲的月份與地點為3至5月間宜蘭下埔、塭底、三星、蘭陽溪口,南投藍城、貓羅溪河床、名間(彭國棟,1996),台北二重疏洪道、關渡(江明亮,私人通訊),花蓮、屏東內埔,高屏溪口等。6至8月的宜蘭三星,金門,雲林台西,金侖溪口等(野鳥學會鳥況資料庫)。鳥類群聚的好處很多,可增加警戒並可為資訊交流中心(Krebs
et al., 1993),家燕聚集停棲於電線上還有減少熱量的散失的好處(尚玉昌,2003)。上述夜棲地形成的可能原因有兩個,一為遷移前的聚集夜棲(Russell
et al., 1999),主要是由鄰近地區的亞成鳥聚集組成,在離巢後遷移前的聚集,另一為遷移途中的中途停留地(Giunchi
et al., 2006)。以粒線體DNA探討家燕族群關係的研究中認為南投埔里為家燕春返遷移的中途停留地(張泳達,2005)。而其他夜棲地的形成原因,到底是亞成鳥聚集,還是過境族群聚集,以及個體的輪替率,有待更進一步的研究。
台灣近海有觀察到家燕在海面上飛行的記錄的位置為北方三島海域(何一先,私人通訊)、花蓮外海(吳昌鴻,私人通訊)與枋寮外海(余楊新化,私人通訊),家燕在海面上飛行時的高度並不高,約與漁船等高,因此2005年先期研究中以氣象雷達未偵測到家燕,原因為家燕於海面上飛行的高度低於雷達所能偵測的範圍。
家燕是雀形目中少數在日間進行遷移的鳥種(Berthold,
2001),會利用太陽位置以及使用地磁定位(Giunchi, 2004)。家燕一般的飛行速度以都卜勒雷達(Doppler
rader)測得6.8-8.6
ms-1 (Blake et al., 1988),以風洞實驗測得4-14
ms-1 (Park et al., 2001)
與9.5-12 ms-1 (Bruderer et al., 2001),然而在西班牙緊鄰地中海的沿岸上,使用追蹤雷達(Tracking
radar)測得家燕春季遷移時的飛行速度為11.6 -14.1 ms-1 (Liechti, 2002)。
國外調查雀形目鳥類在中途停留地的離開方向與持續停留時間的長短上,已知紫岩燕(Progne
subis)在遷移前的夜棲地,可能是由於要到四處覓食,清晨離開夜棲地的方向是全角度的(Russell
et al., 1999)。在2005年先期研究中,恆春鎮清晨家燕起飛後的方向是往四面八方散去,而春季夜棲於南投名間、屏東內埔的家燕清晨起飛後有向北方飛行的一致性(彭國棟,1996;林惠珊,私人通訊),如此的差異應與停留屬性有關。大部分物種在中途停留地會 待上6天(Carlisle
et al., 2005),而歐亞鴝
(Erithacus rubecula)在到了中途停留地的幾小時至2天之間就會決定要留下來還是繼續前進(Chernetsov
et al., 2006)。
家燕春季抵達時間與氣溫之關係的研究中,有些得到的結果是春季家燕抵達時間與四月月均溫的顯著相關,例如斯洛伐克共和國有30年的資料 (Sparks et al., 2001),及英國有20年的資料 (Huin et al., 1998),但是在加拿大63年的資料中卻是不顯著( Murphy-Klassen et al., 2005)。台灣因為一年四季皆可觀察到家燕,因此要紀錄第一隻春返遷移的家燕的時間難度甚高,然而前人研究中提出候鳥抵達的時間會受制於路途上的氣象情況,而非全由目的地的氣溫所控制
(Huin et al., 1998),但若是氣溫上升的情況是在歐洲普遍存在的現象,則目的地的氣溫就有象徵性(Sparks
et al., 2001)。家燕對溫度的反應程度在不同的研究中結果不同,可能與各繁殖地的低溫限制程度不同,或是各路線中所遇到的障礙不同所導致。然而氣候變遷所造成得影響,可能並非只是溫度升高,春季可以較早抵達繁殖地,北方冬天家燕亦有食物可以晚點離開繁殖地,氣候變遷可能造成大氣環流的改變,大氣環流影響鳥類遷移(Erni
et al., 2005),從暴風雨假說(Butler, 2000)也可看出氣象因子對於跨海遷移候鳥族群量的影響性。
保育類鳥種的數量易受到自身稀有性影響,家燕為廣泛分布,擁有較多個體,其分布範圍也廣,容易親近觀察家燕遷移的事件變化,且若要以鳥類遷移作為氣候變遷的監測,應使用與人類較為接近且容易觀察的鳥種來做分析,因為觀察鳥種的難易程度會影響分析的結果(Tryjanowski
et al., 2005)。但是家燕在台灣的居留屬性複雜,因此較不適合作為監測指標。
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